4. 光合作用与干物质生产：从光能到生物量的算法之路

各位同学，欢迎来到第四章。前面我们聊了气象数据和土壤水分，今天要啃的这块骨头，是作物模型真正的核心——光合作用与干物质生产。说白了，就是作物怎么把光变成自己的体重。

我个人习惯把这一章分成三个台阶：先看光能利用效率（LUE）这个宏观视角，再深入Farquhar模型的微观机理，最后聊聊干物质怎么分配到各个器官。咱们一步步来。

4.1 光能利用效率（LUE）模型：简单粗暴但有效

LUE模型的核心思想很直观：作物吸收的光合有效辐射（PAR）越多，干物质产量就越高。但实际转化效率受温度、水分、CO₂浓度等因素制约。

基本公式：

GPP = PAR × fAPAR × LUE_max × f(T) × f(W) × f(CO₂)

其中：

• GPP：总初级生产力（g C/m²/day）
• PAR：光合有效辐射（MJ/m²/day）
• fAPAR：吸收比例（0-1），与LAI相关
• LUE_max：最大光能利用效率（g C/MJ）
• f(T)、f(W)、f(CO₂)：环境胁迫因子（0-1）

我在项目中遇到过一个问题：直接用卫星反演的fAPAR，结果模拟的GPP总是偏高。后来发现，卫星fAPAR包含了非光合部分（如茎秆、枯叶），需要校正。嗯，这里要注意，fAPAR必须用绿色LAI来计算。

4.2 Farquhar光合作用模型：从叶片尺度看机理

如果说LUE模型是黑箱，那Farquhar模型就是打开了这个箱子。它从叶片尺度模拟光合作用的生化过程，核心是Rubisco酶限制和RuBP再生限制两条路径。

模型结构：

A = min(A_c, A_j) - R_d

其中：
A_c = V_cmax × (C_i - Γ*) / (C_i + K_c × (1 + O_i / K_o))
A_j = J × (C_i - Γ*) / (4.5 × C_i + 10.5 × Γ*)

参数说明：

参数	含义	典型值（C3）
V_cmax	最大羧化速率	100 μmol/m²/s
J	电子传递速率	200 μmol/m²/s
C_i	胞间CO₂浓度	250 μmol/mol
Γ*	CO₂补偿点	40 μmol/mol
R_d	暗呼吸速率	2 μmol/m²/s

你想想看，为什么要有两个限制？因为光合作用就像一条生产线：Rubisco酶是第一个工位（羧化），电子传递链是第二个工位（提供能量）。哪个工位慢，整体产量就受哪个限制。

温度校正公式：

V_cmax(T) = V_cmax(25) × exp((T - 25) × E_a / (R × T × 298.15))

其中：
E_a = 激活能（约65 kJ/mol）
R = 气体常数（8.314 J/mol/K）

4.3 干物质分配系数：决定作物长什么样的算法

光合作用产生了干物质，但作物怎么决定把这些物质送到根、茎、叶、穗？这就是分配系数的活。说白了，就是作物在不同生育阶段的资源分配策略。

分配系数的一般形式：

ΔW_i = f_i × ΔW_total

其中：
ΔW_i = 器官i的干物质增量
f_i = 器官i的分配系数（∑f_i = 1）
ΔW_total = 总干物质增量

分配系数随生育阶段变化：

生育阶段	根	茎	叶	穗/籽粒
苗期	0.4	0.1	0.5	0.0
拔节期	0.2	0.4	0.4	0.0
抽穗期	0.1	0.3	0.3	0.3
灌浆期	0.05	0.15	0.1	0.7

我建议你在实际建模时，不要直接用固定系数。因为水分胁迫、氮素供应都会改变分配策略。比如干旱时，作物会把更多干物质送到根部——这是生存本能。

4.4 三者的关系：从宏观到微观的桥梁

你可能要问：这三个模型怎么串起来用？我画了一张图来说明。

实际应用中，我通常这样选择：

• 区域尺度模拟（如全国产量预测）：用LUE模型，参数少、计算快
• 田间尺度研究（如品种改良）：用Farquhar模型，精度高、可解释性强
• 干物质分配：两个模型都需要，但分配系数必须本地化校准

好了，这一章的内容就到这里。记住：光合作用是作物模型的心脏，而干物质分配是大脑。把这两块吃透了，后面的章节你会觉得轻松很多。